СПЕРМАТОГЕНЕЗ

СПЕРМАТОГЕНЕЗ (спермиогенез, sperma-topoiesis), процесс развития сперматозоидов или спермий протекает в извитых канальцах яичка, стенки к-рых выстланы клеточными элементами, расположенными в несколько слоев (т. н. семенной эпителий) (рис 1) Среди них

Рисунок 1. Поперечный разрез семенного канальца крысы: 1—интерстициальные клетки; 2—сосуды; 3—жировые и окрашивающиеся зернышки; 4—головки спермий; 5—сперматогонии; в и s—membra-na propria; 7—ядра Сертолиевых клеток; 9—спер-матоцяты; 1 о—сперматиды. (По Келликеру.)

можно различить 3 рода клеток: 1) семенные, или зародышевые, дающие начало спермиям; они имеют округлую форму и образуют главную массу слоя; 2) питающие клетки Сертоли, основания к-рых прилежат к membrana propria канальца, а тело в виде цилиндрической колонки проходит через все слои семенных клеток; 3) в известных участках спермий, погруженные головками в лопасти Сертолиевых клеток, с хвостами, обращенными в просвет канальца. С. дает очень сложную и Запутанную картину. 1.Сперматогенетический ряд слагается из 3 основных клеточных форм в такой последовательности: а) сперматогонии (спер-мио-), б) сперматоциты (спермио-), в) сперматиды (спермиды). Сперматогонии, потомки материнских зародышевых клеток (см. Яичко, развитие), лежат у стенки канальца на расширенных ножках клеток Сертоли; они имеют небольшую величину, круглые или овальные ядра (6—11 /*) и тонкий ободок протоплазмы. По характеру ядра различают 2 вида сперматогонии: с тонкой, мелкозернистой хроматиновой сеткой, «распыленным ядром» (sp. a noyau poussiereux, Regaud) и с сеткой более грубой, «корочковым ядром» (sp. a noyau сгой-telleux); первые являются исходной формой, из них путем кариокинеза образуются сперматогонии с грубозернистым ядром, причем часть их остается в виде резерва. Сперматогонии с грубозернистым ядром в свою очередь делятся, и продуктами их деления являются сперматоциты 1-го порядка; вначале они имеют небольшие размеры, но затем постепенно вырастают, достигая величины до 25 /j- с ядрами в 12—13 IX (крыса; Ebner). Этот период, длящийся довольно долго, называется «периодом роста»; в течение его в ядре происходит подготовка к делению, профазы кариокинеза, протекающие своеобразно и заканчивающиеся образованием особых хромосомных групп, т. н. тетрад (см. Редукционное деление). Тетрады (четверные группы) имеют вид колечек или 4 коротких палочек, расположенных в два ряда. Следующий затем «период созревания» заключается в двух быстро следующих друг за другом делениях редукционного характера. После первого деления, к-рое характеризуется большой кариокинетиче-ской фигурой, возникают2клетки меньших размеров—сперматоциты 2-го пор яд к а. У многих животных ядра их не приходят в состояние покоя, и сперматоциты 2-го порядка, едва образовавшись, начинают делиться; у других (крыса; Эбнер) они существуют нек-рое время как покоящиеся клетки. Фигуры деления сперматоцитов 2-го порядка отличаются меньшей величиной и веретеном, занимающим всю клетку; результатом деления являются сперматиды, получающие редуцированное наполовину количество хромосом. Это округлые, небольшие клетки с нежной сеткой хроматина, ядрышком и идиосомой в клеточном теле. В этот момент вступают в действие клетки Сертоли; на них образуются протоплазменные выросты, которые поглощают сперматиды (копуляция). В клетках Сертоли и происходит формирование спермий; на высоте процесса клетки Сертоли получают вид канделябров с торчащими из лопастей хвостами спермий; в каждой клетке их находится 8—12. После распада лопастей спермий освобождаются. По вычислениям Эбнера полный цикл развития протекает в течение 21 дня, причем период роста занимает 8-—9 дней; от образования сперматид до выталкивания спермий проходит около 10 дней. 2. Топография С. у млекопитающих очень сложна и была выяснена в деталях только у- грызунов исследованиями Эбнера (крыса), Ленгоссека (Lenhossek) (мышь) и Рего (Regaud) (морская свинка). Известное число рядом лежащих клеток одновременно проходит цикл развития и дает в точности одинаковую картину, это т. н. изогенные группы. На любом разрезе канальца всегда видно несколько изоген- 25» ных групп, наслоенных друг на друга чаще всего в 4 этажа: в самом нижнем помещаются сперматогонии, в верхнем-—'развитые спермин; но группы эти принадлежат отдельным моментам С, между к-рыми имеются пробелы, почему изучить весь сперматогенетический ряд на срезе одного канальца нельзя и требуется серия последовательных разрезов. Схема рис. 2 показывает распределение групп в 8 последовательных участках, исчерпывающее все разнообразие картин С.; последовательные элементы ряда обозначены цифрами. В целом процесс С. распространяется по длине канальца волнообразно (сперматогенетические волны Эб-нера), начиная от rete testis. Такой правильный ход, во всех канальцах сразу, описан только у грызунов; у человека и быка наряду с деятельными участками встречаются такие, в к-рых С. останавливается. Вообще процесс С. зависит от общего состояния организма и легко прерывается при явлениях дегенеративного распада семенных клеток, например при сильном утомлении, истощении, псих, потрясениях, отравлении алкоголем (Stieve), инфекционных заболеваниях, особенно хронических, и т. д. Полное прекращение процесса вызывает перевязка семя-выносящего протока; после окончательной дегенерации половых клеток остаются толь-Рисунок 2. Схема распространения сперматогенеза по длине канальца: А~Н—изогенные группы в их последовательности; 1—32— последовательные стадии развития семенных элементов, образующие в своей совокупности сперматогенетический ряд. (По Колликеру.) ко клетки Сертоли, к-рые превращаются в правильный цилиндрический эпителий. К старости величина деятельных участков уменьшается, но продукция спермиев может продолжаться до 70—80 лет. З.Сперматогистогенез, процесс превращения сперматиды в зрелого спермия, был детально изучен у грызунов и у человека (Lenhossek, Duesberg, Meves). Развитой спор-мий (см. Сперматозоиды) состоит из головки с чехликом, или перфораторием, шейки, соединительной или промежуточной части и хвоста. Головка образуется из ядра сперматиды путем соответственного изменения формы, сопровождающегося отдачей ядерного сока и уплотнением хроматина. Чехлик образуется при участии идиосомы, внутри к-рой возникает пузырек и в нем тельце, красящееся кислыми красками (акросома); пузырек выходит из идиосомы и прилегает к одному концу ядра в виде полумесяца; акросома дает начало чехлику. Сложные изменения претерпевает центросома, также выходящая из состава идиосомы; она подходит к оболочке сперматиды и делится на 2 части: проксимальную и дистальную; от дистальной вырастает жгутик, зачаток хвоста, затем они обе направляются к ядру; проксимальная, прилегая к оболочке ядра, дает начало двум верхним центросомам спермия; участок между проксимальными и дистальными центросомами образует шейку. Еще ранее ди-стальная центросома получает форму конуса,

обращенного широким основанием к хвосту; периферическая часть конуса отделяется в виде колечка, к-рое соскальзывает по хвосту до оболочки клетки, обозначая нижнюю границу промежуточной части. Формирование спиральной нити, обвивающей осевую нить промежуточной части, происходит за счет митохондрий (Benda). Протоплазма сперматиды исчезает на большем протяжении и остается вокруг шейки и промежуточной части, окружая их в виде капли; в таком виде спермий выталкивается и окончательное развитие его происходит уже в полости канальца.

Лит.: Handbueh der Gewebelehre des Menschen, hrsg. v. A. Kolliker, B. Ill, Lpz., 1899 (глава V. Ebner'a); Traite d'histologie, sous la direction de A. Prenant, P. Bouin et L. Maillard, volume II, Paris, 1911 (глава Р. Bouin'a).                                                             £• Карпов.